Образование вторичной мочи из первичной - это результат двух процессов:
Оба эти процесса происходят в канальцевой системе нефрона. Это следующие отделы нефрона:
Именно в этих отделах нефрона происходит реабсорбция и секреция, в результате чего и образуется вторичная моча.
Это слово состоит из двух частей: "re" и "absorbtio". Первое переводится как "повторное, возобновляемое, воспроизводимое" действие. А "absorbtio" - это "поглощение".
Поэтому весь термин означает повторное поглощение или обратное всасывание.
Этот термин очень удачно отображает то, что происходит с первичной мочой и что приводит к образованию вторичной мочи.
Итак, роль канальцев, петли Генле и собирательных трубочек нефрона - это обратное всасывание из первичной мочи в кровь воды и других веществ. Или образование вторичной мочи из первичной.
Благодаря этому процессу почки активно участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма. Ведь именно благодаря реабсорбции почки имеют возможность удержать, вернуть назад в кровеносное русло и не потерять вещества, в которых организм нуждается. Вернуть из первичной мочи, куда они (эти вещества) в силу своих малых размеров попали. А вывести во внешнюю среду со вторичной мочой только то, что организму вредно или просто не нужно.
Представить степень интенсивности процесса реабсорбции можно, если познакомиться с некоторыми цифрами.
В сутки почки образуют 170-180 л первичной мочи. Вторичной в сутки образуется всего 1-1,5 л. Другими словами, объем вторичной мочи составляет менее 1% от объема первичной.
99% веществ из первичной мочи возвращается (реабсорбируется) назад в кровь.
Наиболее интенсивно образование вторичной мочи путем реабсорбции происходит в проксимальных извитых канальцах, где обратному всасыванию подвергается 80-85% всего объема.
Такая интенсивность обратного всасывания в проксимальных канальцах объясняется тем, что эпителий здесь имеет микроворсинки. Ворсинки значительно увеличивают поверхность эпителия, то есть, поверхность всасывания.
В проксимальных извитых канальцах всасывается львиная доля электролитов, аминокислот, глюкозы, белков, витаминов. Остальное возвращается в кровеносное русло благодаря реабсорбции в петле Генле, в дистальных извитых канальцах и в собирательных трубочках.
Почечная ткань имеет одну важную особенность: осмотическая концентрация веществ в межклеточном пространстве коркового вещества и мозгового вещества разная.
В межклеточном пространстве коркового вещества осмотическая концентрация веществ низкая, а в мозговом - высокая. Причем максимума она достигает в области верхушек пирамидок.
Если помните, в корковом веществе паренхимы почки находятся проксимальные и дистальные извитые канальцы нефрона. А это значит, что вокруг этих отделов нефрона располагается среда с низкой осмотической концентрацией. А если говорить более точно, то осмотическая концентрация межклеточного вещества вокруг извитых канальцев примерно изотонична плазме крови и содержимому самих канальцев.
А вот петли Генле, которые погружаются в мозговое вещество, окружены гипертоничной средой.
Эта особенность почечной ткани делает возможным или, по крайней мере, значительно облегчает образование вторичной мочи.
Первый и самый интенсивный этап образования вторичной мочи происходит в проксимальных извитых канальцах нефрона. Тех канальцах, которые находятся в корковом веществе, а, значит, окружены изотоничной средой.
Именно это обстоятельство (изотоничность окружающей среды) делает невозможным перенос натрия из канальцев в межклеточное пространство и дальше, в кровеносные сосуды, с помощью осмоса.
Здесь работают сложные механизмы активного, насильственного переноса электролитов из полости канальцев в тканевую жидкость и дальше - в кровеносные сосуды. Это активный транспорт, который требует значительных затрат энергии.
Перенос электролитов в тканевую жидкость делает последнюю гипертоничной и, по законам осмоса, вслед за ионами в тканевую жидкость устремляется вода.
Это приводит к резкому уменьшению объема первичной мочи. Но концентрация электролитов (и изотоничность плазме) остается прежней, потому что из просвета канальцев уходят вода и электролиты в эквивалентных количествах.
Далее образование вторичной мочи происходит в петлях Генле. Петлю Генле окружает гипертоничная среда. Поэтому на этом отрезке пути в процесс реабсорбции включаются механизмы осмоса: вода стремительно покидает нефрон и устремляется сначала в тканевую жидкость, а затем в кровеносное русло.
На этом этапе образования вторичной мочи теряется не только объем, но и повышается концентрация электролитов. Ведь выходит только вода, а электролиты остаются.
В дистальный извитой каналец попадает моча, которую уже нельзя назвать первичной, но это еще и не вторичная, не окончательная моча.
Что изменилось?
Во-первых, значительно уменьшился объем жидкости, а, во-вторых, в ней выросла концентрация электролитов.
По закону осмоса, вода должна покидать дистальный извитой каналец. Ведь внутри него находится концентрированная жидкость, а окружает его гипотоничный раствор.
Но стенки дистального извитого канальца непроницаемы для воды. Зато из него удаляются электролиты с помощью активного транспорта с затратой энергии. Проще говоря, насильно.
Это приводит к тому, что объем не полностью образованной вторичной мочи остается прежним, таким же, как и после прохождения петли Генле. А концентрация электролитов уменьшается. Будущая вторичная моча становиться почти такой же по концентрации, как и вначале процесса своего образования.
Собирательные трубочки находятся в мозговом веществе, то есть, окружены гипертоничным раствором. Поэтому здесь начинает работать осмос: трубочки отдают воду в окружающие ткани.
При этом объем жидкости еще больше уменьшается и, одновременно, возрастает концентрация. В результате образуется вторичная моча. Или моча окончательная.
В состав первичной мочи, кроме электролитов, входят и органические вещества. Они тоже подвергаются реабсорбции.
Существует несколько сложных механизмов активного транспорта аминокислот из просвета проксимальных извитых канальцев в просвет кровеносных сосудов.
Здесь же, в проксимальных канальцах, подвергается обратному всасыванию глюкоза.
Альбумины - это самые маленькие по размерам белки плазмы. В силу своего небольшого размера они тоже попадают в состав первичной мочи. Но они исчезают при образовании вторичной мочи, так как их вылавливают и захватывают эпителиальные клетки проксимальных канальцев. Эпителиальные клетки их просто поедают и переваривают до аминокислот. А уж аминокислоты очень легко переносятся в кровеносное русло.
Как видите, образование вторичной мочи не допускает выведения ценных, необходимых организму, веществ.
Существует такое понятие, касающееся почек, как порог выведения.
Порог выведения - это та максимальная концентрация вещества в крови, при превышении которой начинается выведение этого вещества из организма с мочой.
Многие вещества имеют такой порог выведения. Это:
Пример
Существует нормальный уровень глюкозы в крови: 3,3-5,5 ммоль/л. При такой концентрации глюкозы в крови она никогда не попадает во вторичную мочу.
Но даже если уровень глюкозы в крови повышается, но остается ниже 9,0 ммоль/л, в моче ее все равно не будет.
И только, если ее концентрация в крови становится выше 9 ммоль/л, глюкоза начинает выводиться из организма с мочой.
Концентрация глюкозы в крови 9 ммоль/л - это ее порог выведения.
Фильтрация и реабсорбция - сложные процессы. Но для образования вторичной мочи необходим еще и третий процесс: процесс секреции.
Секреция - это процесс перехода некоторых веществ из капилляров в просвет канальцев нефрона. При этом в просвет канальцев или во вторичную мочу попадают те вещества, которые должны быть выведены из организма.
При этом имеются ввиду не капилляры клубочка, а капилляры, которые окружают и питают канальцы нефрона. То есть, капилляры второй капиллярной сети почки.
Таким образом (с помощью секреции) во вторичную мочу поступают следующие вещества:
Те вещества, которые попадают в просвет канальцев в результате секреции, не подлежат реабсорбции (возвращению назад в сосудистое русло).
Не подлежат реабсорбции и, в результате, оказываются во вторичной моче следующие вещества:
Образование вторичной мочи - процесс очень сложный:
В этой статье затронуты только самые основные моменты образования окончательной мочи, которые дают общее понятие о том, как это все происходит.
Но важно понимать, что именно этот процесс - процесс образования вторичной и окончательной мочи позволяет сохранять крайне необходимую вещь для организма: постоянство внутренней среды. Постоянство, без которого жизнь не возможна.
1. В. М. Смирнов "Физиология человека"
2. Н.А. Агаджанян В.М. Смирнов "Нормальная физиология"
3. В. М. Покровский "Физиология человека"
2024.06.04